 |
В период онтогенеза первыми из slg на мембране В-клеток появляются IgM. С помощью чувствительного метода розеткообразования sIgM+-KfleTKH были обнаружены в печени 13-дневных мышиных эмбрионов [51], а с помощью методов радиоавтографии и иммунофлуоресценции — в селезенке, печени и костном мозге 15—17-дневных эмбрионов [52]. Предполагают, что пред-шественниками этих незрелых В-клеток служат «пре-В-клетки», обнаруженные в эмбриональной печени и костном мозге взрослых особей и содержащие в цито-плазме небольшое количество fi-цепей, но не экспрессирующие мембранный IgM [53]. С этой теорией согласуются результаты недавних экспериментов Осмонда и др. [54], наблюдавших появление sIgM+-KfleTOK при культивировании in vitro популяции, обогащенной пре-В-клетками, выделенными из костного мозга. Большинство В-клеток продолжают экспрессировать slgM, хотя по мере их созревания плотность slgM уменьшается [35].
Вслед за slgM в период онтогенеза на мембране В-клеток появляются slgD, которые впервые удается обнаружить на поверхности клеток мышиной селезенки с помощью метода иммунофлуоресценции на 3—5-день после рождения [55]. С возрастом содержание В-клеток sIgD+ в селезенке увеличивается и достигает уровня, наблюдаемого у взрослой особи, на 6—10-й неделе жизни в зависимости от использованной линии мыши [56]. В это время приблизительно 90 % В-клеток, несущих IgM, одновременно экспрессируют также IgD. На всех стадиях онтогенеза доля В-клеток sIgD+ в лимфатических узлах и пейеровых бляшках выше, чем в селезенке. В костном мозге клетки, несущие значительные количества IgD, обнаруживаются лишь на поздних стадиях онтогенеза. Так, у взрослых животных лишь около 30—40 % В-клеток костного мозга экспрессируют одновременно IgM и IgD, основная же часть содержит на своей поверхности только IgM [55]. Все эти данные в совокупности говорят о том, что IgD появляется на мембране относительно зрелых В-клеток (рис. 10.3).
Другие изотипы slg (IgG, IgA, IgE) присутствуют лишь на незначительной части клеток селезенки непримированной мыши, т. е. мыши, не подвергавшейся воздействию антигена. Поэтому исследовать их экспрессию в процессе онтогенеза технически трудно. Существует одно сообщение об обнаружении IgG и IgA на поверхности клеток селезенки новорожденной мыши, причем до того момента, когда начинают обнаруживаться IgD [6]. Однако имеются и другие данные, I согласно которым эти изотипы появляются только после антигенной стимуляции [57].
Онтогенез и распределение клеток, несущих slgE, изучали на крысах [58]. Сравнение стерильных и нормальных взрослых животных привело к заключе-нию, что sIgE+-KfleTKH возникают преимущественно в пейеровых бляшках
и мигрируют в брыжеечные лимфатические узлы только после антигенной стимуляции [58]. Было показано также, что около 50 % sIgE+-^eTOK являются sIgA+ [58],У человека «взрослый» характер экспрессии Ig достигается еще во внутри-утробный период, а именно на 15-й неделе развития плода [53], и очень похож на тот, который наблюдается у грызунов [59]. |
 |